Гипоталамус

Гипоталамус - внешний подкорковый центр вегетативной нервной системы. Эта подбугорная область промежуточного мозга долгое время является важным объектом различных научных исследований.

В настоящее время для изучения различных структур мозга широко применяется метод вживления электродов. С помощью особой стереотаксической техники через трепанационное отверстие в черепе вводят электроды в любой заданный участок мозга. Электроды изолированны на всем протяжении, свободен только их кончик. Включая электроды в цепь, можно узколокально раздражать те или иные зоны.

В этой работе рассматриваются некоторые теоретические и физиологические аспекты данной области промежуточного мозга.

Общие функции гипоталамуса.

У позвоночных гипоталамус представляет собой главный нервный центр, отвечающий за регуляцию внутренней Среды организма.

Филогенетически - это довольно старый отдел головного мозга, и поэтому у наземных млекопитающих строение его относительно одинаково, в отличие от организации таких более молодых структур, как новая кора и лимбическая система.

Гипоталамус управляет всеми основными гомеостатическими процессами. В то время как децеребрированному животному можно достаточно легко сохранить жизнь, для поддержания жизнедеятельности животного с удаленным гипоталамусом требуются особые интенсивные меры, так как у такого животного уничтожены основные гомеостатические механизмы.

Принцип гомеостаза заключается в том, что при самых разнообразных состояниях организма, связанных с его приспособлением к резко изменяющимся условиям окружающей Среды (например, при тепловых или холодовых воздействиях, при интенсивной физической нагрузке и так далее), внутренняя Среда остается постоянной и параметры ее колеблются лишь в очень узких пределах. Наличие и высокая эффективность механизмов гомеостаза у млекопитающих, и в частности у человека, обеспечивают возможность их жизнедеятельности при значительных изменениях окружающей Среды. Животные, неспособные поддерживать некоторые параметры внутренней Среды, вынуждены жить в более узком диапазоне параметров окружающей Среды.

Например: Способность лягушек к терморегуляции настолько ограничена, что для того, чтобы выжить в условиях зимних холодов, им приходится опускаться на дно водоемов, где вода не замерзнет. Напротив, многие млекопитающие зимой могут вести столь же свободное существование, что и летом, несмотря на значительные колебания температуры.

Отсюда понятно - в связи со слабым развитием механизмов гомеостаза, эти животные менее свободны в своей жизнедеятельности, а если удален гипоталамус , следственно нарушены гомеостатические процессы, то для поддержания жизнедеятельности этого животного необходимы особые интенсивные меры.

Функциональная анатомия гипоталамуса.

Расположение гипоталамуса. 
Гипоталамус представляет собой небольшой отдел головного мозга весом около 5 грамм. Гипоталамус не обладает четкими границами, и поэтому его можно рассматривать как часть сети нейронов, протягивающейся от среднего мозга через гипоталамус к глубинным отделам переднего мозга, тесно связанным с филогенетически старой обонятельной системой. Гипоталамус является вентральным отделом промежуточного мозга, он лежит ниже (вентральнее) таламуса, образуя нижнюю половинку стенки третьего желудочка. Нижней границей гипоталамуса служит средний мозг, а верхней - конечная пластинка, передняя спайка и зрительный перекрест. Латеральнее гипоталамуса расположен зрительный тракт, внутренняя капсула и субталамические структуры.

Строение гипоталамуса. 
В поперечном направлении гипоталамус можно разделить на три зоны: 
1) Перивентрикулярную; 
2) Медиальную; 
3) Латеральную.

Перивентрикулярная зона представляет собой тонкую полоску, прилежащую к третьему желудочку. В медиальной зоне различают несколько ядерных областей, расположенных в переднезаднем направлении (рис.1 - закрашено красным) Преоптическая область филогенетически принадлежит к переднему мозгу, однако ее относят обычно к гипоталамусу.

От вентромедиальной области гипоталамуса начинается ножка гипофиза, соединяющаяся с адено- и нейрогипофизом. Передняя часть этой ножки носит название срединного возвышения. Там оканчиваются отростки многих нейронов преоптической и передней областей гипоталамуса, а также вентромедиального и инфундибулярного ядер (рис.1 - цифры: 1, 4, 5); здесь из этих отростков высвобождаются гормоны, поступающие через систему портальных сосудов к передней доле гипофиза. Совокупность ядерных зон, в которых содержатся подобные гормон-продуцирующие нейроны, носят название гипофизотропной области. (Рис.1 - участок, обозначенный прерывистой линией).

Отростки нейронов супраоптического и паравентрикулярного ядер (Рис. 1 - цифры 2 и 3) идут к задней доле гипофиза (эти нейроны регулируют образование и высвобождение окситоцина и АДТ, или вазопрессина). Связать конкретные функции гипоталамуса с его отдельными ядрами, за исключением супраоптического и паравентрикулярного ядер, невозможно.

В латеральном гипоталамусе не существует отдельных ядерных областей. Нейроны этой зоны диффузно располагаются вокруг медиального пучка переднего мозга, идущего в растрально-каудальном направлении от латеральных образований основания лимбической системы к передним центрам промежуточного мозга. Этот пучок состоит из длинных и коротких восходящих и нисходящих волокон.

Афферентные и эфферентные связи гипоталамуса. 
Организация афферентных и эфферентных связей гипоталамуса свидетельствует о том, что он служит важным интегративным центром для соматических, вегетативных и эндокринных функций (рис. 2).

Латеральный гипоталамус образует двухсторонние связи с верхними отделами ствола мозга, центральным серым веществом среднего мозга и с лимбической системой. Чувствительные сигналы от поверхности тела и внутренних органов поступают в гипоталамус по восходящим спинобульборетикулярным путям, которые ведут в гипоталамус, либо через таламус, либо через лимбическую область среднего мозга. Остальные афферентные сигналы поступают в гипоталамус по полисинаптическим путям, которые пока еще не все идентифицированы.

Эфферентные связи гипоталамуса с вегетативными и соматическими ядрами ствола мозга и спинного мозга образованы полиснаптическими путями, идущими в составе ретикулярной формации.

Медиальный гипоталамус обладает двусторонними связями с латеральным, и, кроме того, он непосредственно получает сигналы от некоторых остальных отделов головного мозга. В медиальной области гипоталамуса существуют особые нейроны, воспринимающие важнейшие параметры крови и спинномозговой жидкости (рис.2, красные стрелки) : то есть эти нейроны следят за состоянием внутренней Среды организма. Они могут воспринимать, например, температуру крови, водноэлектролитный состав плазмы или содержание гормонов в крови.

Через нервные механизмы медиальная область гипоталамуса управляет деятельностью нейрогипофиза, а через гормональные - аденогипофиза. Таким образом, эта область служит промежуточным звеном между нервной и эндокринной системой.

Гипоталамус и сердечно-сосудистая система.

При электрическом раздражении почти любого отдела гипоталамуса могут возникнуть реакции со стороны сердечно-сосудистой системы. Эти реакции, опосредованные в первую очередь симпатической системой, а также ветвями блуждающего нерва, идущими к сердцу, свидетельствуют о важном значении гипоталамуса для регуляции гемодинамики со стороны внешних нервных центров.

Раздражение какого-либо отдела гипоталамуса может сопровождаться противоположными изменениями кровотока в разных органах (например, увеличением кровотока в скелетных мышцах и одновременным снижением в сосудах кожи). С другой стороны, противоположные реакции сосудов какого-либо органа могут возникать при раздражении разных зон гипоталамуса. Биологическое значение подобных гемодинамических сдвигов можно понять лишь в том случае, если рассматривать их в связи с другими физеологическими реакциями, сопровождающими раздражение этих же поталомических зон. Иными словами, гемодинамические эффекты раздражения гипоталамуса входят в состав общих поведенческих или гомеостатических реакций, за которые отвечает этот центр.

В качестве примера можно привести пищевые и защитные поведенческие реакции, возникающие при электрическом раздражении ограниченных участков гипоталамуса. Во время защитного поведения артериального давления и кровоток в скелетных мышцах повышаются, а кровоток в сосудах кишечника снижается. При пищевом поведении возрастает артериальное давление и кровоток в кишечнике, а кровоток в скелетных мышцах уменьшается. Аналогичные изменения гемодинамических параметров наблюдаются и во время других реакций, возникающих в ответ на раздражение гипоталамуса, например при терморегуляторных реакциях или половом поведении.

За механизмы регуляции гемодинамики в целом (то есть артериального давления в большом кругу кровообращения, сердечного выброса и распределения крови), действующие по принципу следящих систем, отвечают нижние отделы ствола мозга. Эти отделы получают информацию от артериальных баро- и химорецепторов и механорецепторов предсердий и желудочков сердца и посылают сигналы к различным структурам сердечно-сосудистой системы по симпатическим и парасимпатическим эфферентным волокнам. Такая бульбарная саморегуляция гемодинамики в свою очередь управляется высшими отделами ствола мозга, и в особенности гипоталамуса. Эта регуляция осуществляется благодаря нервным связям между гипоталамусом и преганглионарными вегетативными нейронами. Высшая нервная регуляция сердечно-сосудистой системы со стороны гипоталамуса участвует во всех сложных вегетативных реакциях, для управления которыми простой саморегуляции недостаточно, к таким регуляциям можно отнести: терморегуляцию, регуляцию приема пищи, защитное поведение, физическую деятельность и так далее.

Приспособительные реакции сердечно-сосудистой системы во время работы. 
Механизмы приспособления гемодинамики при физической работе представляют теоретический и практический интерес. При физической нагрузке повышается сердечный выброс (главным образом в результате увеличения частоты сокращений сердца) и одновременно возрастает кровоток в скелетных мышцах. В то же время кровоток через кожу и органы брюшной полости снижается. Эти приспособительные циркуляторные реакции возникают практически одновременно с началом работы. Они осуществляются центральной нервной системой через гипоталамус.

У собаки при электрическом раздражении латеральной области гипоталамуса на уровне мамиллярных тел возникают точно такие же вегетативные реакции, как и при беге на тредбане. У животных в состоянии наркоза электрическое раздражение гипоталамуса может сопровождаться локомоторными актами и учащением дыхания. Путем небольших изменений положения раздражающего электрода можно добиться независящих друг от друга вегетативных и соматических реакций. Все эти эффекты устраняются при двусторонних поражениях соответствующих зон; у собак с такими поражениями исчезают приспособительные реакции сердечно-сосудистой системы к работе, и при беге на тредбане, такие животные быстро устают. Эти данные свидетельствуют о том, что в латеральной области гипоталамуса расположены группы нейронов, отвечающие за адаптацию гемодинамики к мышечной работе. В свою очередь эти отделы гипоталамуса контролируются корой головного мозга. Неизвестно, может ли осуществляться такая регуляция изолированным гипоталамусом, так как для этого необходимо, чтобы к гипоталамусу поступали особые сигналы скелетных мышц.

Гипоталамус и поведение.

Электрическое раздражение маленьких участков гипоталамуса сопровождается возникновением у животных типичных поведенческих реакций, которые столь же разнообразны, как и естественные видоспецифические типы поведения конкретного животного. Важнейшими из таких реакций являются оборонительное поведение и бегство, пищевое поведение (потребление пищи и воды), половое поведение и терморегуляторные реакции. Все эти поведенческие комплексы обеспечивают выживание особи и вида, и поэтому их можно назвать гомеостатическими процессами в широком смысле этого слова. В состав каждого из этих комплексов входят соматорный, вегетативный и гормональный компоненты.

При локальном электрическом раздражении каудального кольца у бодрствующей кошки возникает оборонительное поведение, которое проявляется в таких типичных соматорных реакциях, как выгибание спины, шипение, расхождение пальцев, выпускание когтей, а также вегетативными реакциями - учащенным дыханием, расширением зрачков и пилоэрекцией в области спины и хвоста. Артериальное давление и кровоток в скелетных мышцах при этом возрастают, а кровоток в кишечнике снижается (рис.3 справа). Такие вегетативные реакции связаны главным образом с возбуждением адренергических симпатических нейронов. В защитном поведении участвуют не только соматорная и вегетативная реакции, но и гормональные факторы.

При раздражении каудального отдела гипоталамуса болевые раздражения вызывают лишь фрагменты оборонительного поведения. Это свидетельствует о том, что нервные механизмы оборонительного поведения находятся в задней части гипоталамуса.

Пищевое поведение, также связанное со структурами гипоталамуса, по своим реакциям почти противоположно оборонительному поведению. Пищевое поведение возникает при местном электрическом раздражении зоны, расположенной 2-3 мм дорсальнее зоны оборонительного поведения (рис.3 -1). В этом случае наблюдаются все реакции, характерные для животного в поисках пищи. Подойдя к миске, животное с искусственно вызванным пищевым поведением начинает есть, даже если оно не голодно, и при этом пережевывает несъедобные предметы.

При исследовании вегетативных реакций можно обнаружить, что такое поведение сопровождается увеличенным слюноотделением, повышением моторики и кровоснабжения кишечника и снижением мышечного кровотока (рис.3). Все эти типичные изменения вегетативных функций при пищевом поведении служат как бы подготовительным этапом к приему пищи. Во время пищевого поведения повышается активность парасимпатических нервов желудочно-кишечного тракта.

Принципы организации гипоталамуса.

Данные систематических исследований гипоталамуса при помощи локального электрического раздражения свидетельствуют о том, что в этом центре существуют нервные структуры, управляющие самыми разнообразными поведенческими реакциями. В опытах с использованием других методов - например, разрушения или химического раздражения - это положение было подтверждено и расширено.

Пример: афагия (отказ от пищи), возникающую при поражениях латеральных областей гипоталамуса, электрическое раздражение которых приводит к пищевому поведению. Разрушение медиальных областей гипоталамуса, раздражение которых тормозит пищевое поведение (центров насыщения), сопровождается гиперфагией (чрезмерным потреблением пищи).

Области гипоталамуса, раздражение которых приводит к поведенческим реакциям, широко перекрываются. В связи с этим пока еще не удалось выделить функциональные или анатомические скопления нейронов, отвечающих за то или иное поведение. Так, ядра гипоталамуса, выявляемые при помощи нейрогистологических методов, лишь весьма приблизительно соответствуют областям, раздражение которых сопровождается поведенческими реакциями. Таким образом, нервные образования, обеспечивающие формирование целостного поведения из отдельных реакций, не следует рассматривать как четко очерченные анатомические структуры (на что могло бы натолкнуть существование таких терминов, как "центр голода" и "центр насыщения" ).

Нейронная организация гипоталамуса, благодаря которой это небольшое образование способно управлять множеством жизненно важных поведенческих реакций и нейрогуморальных регуляторных процессов, остается загадкой.

Возможно, группы нейронов гипоталамуса, отвечающие за выполнение какой-либо функции, отличаются друг от друга афферентными и эфферентными связями, медиаторами, расположением дендритов и тому подобное. Можно предположить, что в малоизученных нами нервных цепях гипоталамуса заложенны многочисленные программы. Активизация этих программ под влиянием нервных сигналов от вышележащих отделов мозга (например лимбической системы) и сигналов от рецепторов и внутренней Среды организма может приводить к различным поведенческим и нейрогуморальным регуляторным реакциям.

Функциональные расстройства у людей с повреждениями гипоталамуса

У человека нарушения деятельности гипоталамуса бывают связаны главным образом с неопластическими (опухолевыми), травматическими или воспалительными поражениями. Подобные поражения могут быть весьма ограниченными, захватывая передний, промежуточный или задний отдел гипоталамуса. У таких больных наблюдаются сложные функциональные расстройства. Характер этих расстройств определяется, кроме всего прочего, остротой (например при травмах) или длительностью (например, при медленно растущих опухолях) процесса. При ограниченных острых поражениях могут возникать значительные функциональные нарушения, в то время как при медленно растущих опухолях эти нарушения начинают проявляться лишь при далеко зашедшем процессе.

В таблице перечислены сложные функции гипоталамуса и нарушения этих функций. Расстройства восприятия, памяти и цикла сон/бодрствование частично связаны с повреждением восходящих и нисходящих путей, соединяющих гипоталамус с лимбической системой.

	Передний отдел гипоталамуса и преоптическая область.	Промежуточный отдел гипоталамуса.	Задний отдел гипоталамуса.
Функции	Регуляция цикла сон/бодрствование, терморегуляция, регуляция эндокринных функций.	Восприятие сигналов, энергетический и водный баланс, регуляция эндокринных функций.	Восприятие сигналов, поддержание сознания, терморегуляция, интеграция эндокринных функций.
Поражения:  а) Острые	Бессоница, гипертермия, несахарный диабет.	Гипертермия, несахарный диабет, эндокринные нарушения.	Сонливость, эмоциональные и вегетативные нарушения, пойкилотермия.
б) Хронические	Бессоница, сложные эндокринные расстройства (например раннее половое созревание), эндокринные расстройства, связанные с поражением срединного возвышения, гипотермия, отсутствие чувства жажды.	Медиальный: нарушения памяти, эмоциональные расстройства, гиперфагия, ожирение, эндокринные нарушения. Латеральный: эмоциональные нарушения, потеря аппетита, истощение, отсутствие чувства жажды.	Амнезия, эмоциональные нарушения, вегетативные расстройства, сложные эндокринные нарушения (раннее половое созревание).

Список использованной литературы.

1. Физиология человека. Том 1, под ред.акад. П.Г.Костюка. "Мир", 1985.
2. Воробьева Г.А., Губарь Л.В., Сафьянникова С.Б., Анатомия и физиология.
3. Ермолаев И.И., Возрастная физиология.
4. Фомин А.Б., Физиология человека, "Просвещение",1995.