Как мы видим

Кандидат физико-математических наук В. Л. Ратнер
Химия и Жизнь №11, 1982 г., с. 41-48

Зрение - канал, через который мы получаем около 90% всей информации об окружающем мире. Сам же процесс видения делится на три части. Первая - фокусирование изображения: информация концентрируется на небольшом поле, происходит ее "заготовка" для дальнейшей обработки. Основные используемые средства - оптические. Вторая часть - фоторецепция: в сетчатке - тоненькой пленочке, выстилающей дно глаза, - информация переводится с языка электромагнитных излучений на язык электрических сопротивлений мембран, потоков ацетилхолина и другие языки, имеющие хождение в организме. И наконец, последняя, третья часть - построение и анализ наших представлений о том, что мы видим. Здесь главный инструмент - мозг, но заметная часть этой работы совершается непосредственно в сетчатке, которая служит, таким образом, "филиалом" мозга.

Мы рассмотрим все три части процесса видения, но подробно - только фоторецепцию, в которой автор считает себя специалистом. Другие две части - попытка выразить восторг и изумление, которые охватывали автора, когда он узнавал, насколько совершенны аппаратура и технология зрения. Итак, часть первая.

ОПТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ГЛАЗА

Зная, как устроен глаз позвоночных, фотоаппарат можно изобрести заново, настолько схожи основные принципы их устройства. Объектив нашего глаза (рис. 1), как и у фотоаппарата, составной. Одна часть, роговица, - с неизменяемым фокусным расстоянием; другая, хрусталик, изменяет свою кривизну, автоматически устанавливая резкое изображение того предмета, который привлек наше внимание. О такой автоматике кино- и телеоператоры могут только мечтать.

У осьминога и некоторых рыб кривизна хрусталика постоянна, и они "наводят на резкость", изменяя расстояние между хрусталиком и сетчаткой; именно этот принцип используют конструкторы фотоаппаратов. У моллюсков наутилус, живущих в тропических морях (другое название - кораблики), совсем нет линзы, и они обходятся маленьким отверстием в глазе. Технический аналог - дырочка в стенке камеры-обскуры, фотоаппарата без линзы, который многие из нас сами мастерили в детстве.

Хрусталик по совместительству выполняет роль светофильтра. Он не пропускает ультрафиолетовые лучи, которые могут повредить сетчатку, и поэтому слегка желтый на просвет. С годами хрусталик желтеет сильнее, и человек уже не видит всего богатства фиолетовой части спектра. Так что, когда говорится о яркости мира ребенка, надо иметь в виду не только психологическую свежесть восприятия, но и физически более широкий диапазон цветовой информации. Между прочим, и слуховой диапазон у детей шире. Они воспринимают ультразвук частотой до 40 кГц.

Но вернемся к зрению. Светосила нашего объектива (отношение площади зрачка к квадрату фокусного расстояния) до 1:3 - это неплохо для угла зрения около 100° в любой плоскости. У лучших фотообъективов светосила 0,8:1, но четкое изображение они дают только для угла около 45°. Впрочем, наш объектив фокусирует изображение не на плоскость, а на часть сферы, что намного упрощает дело. Иногда из-за тех или иных дефектов глаза хрусталик не в состоянии "навести на резкость". Приходится ему помогать - носить очки. Другой случай, тоже, наверное, хорошо известный большинству читателей: если с одной из сторон линзы заменить воздух на воду, ее фокусное расстояние изменится. Поэтому, когда фотоаппаратом или глазами пытаются пользоваться под водой, приходится отделять оптику от воды плоским стеклом. Иначе не удается навести на резкость.

Рис. 1. Глаз: 1 - роговица; 2 - радужная оболочка; 3 - хрусталик; 4 - сетчатка; 5 - пигментный эпителий. Справа - элемент сетчатки (свет на нее падает справа): 1 - пигментный эпителий; 2 - слой наружных сегментов; 3 - колбочка; 4 - палочка; 5 - слой клеток, обрабатывающих информацию; 6 - волокна зрительного нерва. Внизу - фрагмент наружного сегмента палочки

Чтобы делать хорошие снимки при разной освещенности, в фотоаппарате предусмотрена диафрагма. В глазу ее роль выполняет радужная оболочка - цветное колечко, середину которого называют зрачком. В зависимости от освещенности наш зрачок автоматически меняет диаметр от 2 до 8 мм. Точно так же, как у фотоаппарата, при этом уменьшается глубина резкости. Люди, страдающие близорукостью или дальнозоркостью в слабой степени, хорошо знают, что на ярком свету они хорошо видят и без очков, а в сумерках контуры предметов или букв расплываются.

Рис. 2. Колбочка (слева) и палочка (справа): 1 - пресинаптический контакт; 2 - ядро; 3 - липосомы; 4 - митохондрии; 5 - внутренний сегмент; 6 - наружный сегмент

Пигментный эпителий, расположенный за сетчаткой, эффективно поглощает свет, чтобы уменьшить его рассеяние, иначе четкость изображения ухудшалась бы. Все оптические приборы с той же целью чернят изнутри. В глазах некоторых ночных животных светочувствительность увеличивается за счет четкости изображения. У них глазное дно отражает лучи, прошедшие через сетчатку. Так как оптическая плотность сетчатки равна 0,3 (около половины падающего на нее света поглощается), то отражение от глазного дна увеличивает количество поглощенного света еще на 25%.

Тем, кто пользуется зрением при низких освещенностях, вообще нет смысла заботиться о четкости изображения. Шумы, обусловленные квантовой природой света, накладывают жесткие ограничения на число деталей, которые можно разглядеть при заданном контрасте и освещенности. Обсуждение этого вопроса отняло бы слишком много места, но важно отметить, что зерно нашей черно-белой "пленки" - периферии сетчатки - имеет диаметр 30-40 мкм, что соответствует требованиям, необходимым для различения в сумерках предметов, если они отражают света на 10% больше, чем фон. При худшем освещении сетчатка избыточна: зернистость изображения, обусловленная флуктуациями светового потока, будет больше зерна сетчатки.

При лучших освещенностях мы переходим на цветную "пленку" - желтое пятно в центре сетчатки. Здесь размер зерна около 2 мкм - это как раз размер дифракционного кольца, соответствующего диаметру зрачка 2 мм. Таким образом, зерно "пленки" соответствует максимально достижимому качеству изображения как при низких, так и при высоких освещенностях.

Отметим, что в отличие от фотоаппарата глаз обладает постоянным временем экспозиции - около 0,1 с. У нас, правда, нет затвора. Время экспозиции - это промежуток, в течение которого все фотоны, попавшие в глаз, воспринимаются как одновременные. Поэтому две вспышки, интервал между которыми меньше 0,1 с, мы воспринимаем как одну. Для того чтобы определить это время поточнее, проводили такие эксперименты. Испытуемым предъявляли вспышки равной энергии, но разной длительности и, следовательно, различной интенсивности (мощности). При длительности вспышки меньше 0,1 с субъективное восприятие ее яркости не зависело от длительности - весь свет воспринимался как мгновенная вспышка. При больших длительностях восприятие яркости становится обратно пропорциональным продолжительности вспышки, то есть определяется ее интенсивностью.

И наконец, роль колпачка играют веки, в один миг, в прямом смысле этого слова, прикрывающие глазное яблоко при малейшей опасности. (Миг длится приблизительно 0,1 с.) Слезные железы смывают пыль с оптики и защищают глаз от бактерий. Таков наш природный оптический прибор.

СТРУКТУРА ФОТОРЕЦЕПТОРОВ

Обратимся теперь к "пленке". Ее роль выполняет сетчатка, состоящая из слоя рецепторов и нескольких слоев других клеток. Удивительно, но рецепторы расположены на дальней от света стороне сетчатки, прилегающей к глазному дну.

Все знают, что для цветного зрения мы используем колбочки, а для сумеречного черно-белого - палочки. Схема устройства палочек и колбочек показана на рис. 2. Нижние их части, именуемые внутренними сегментами, содержат обычную клеточную машинерию - ядра, митохондрии и т. д. и образуют синаптические контакты с клетками, воспринимающими сигналы от рецепторов. Собственно фоторецептором служит наружный сегмент - высокоспециализированная органелла, предназначенная, как уже говорилось, для "перевода" информации с языка электромагнитных колебаний на более привычный для организма язык.

У колбочек наружная мембрана образует складки, уложенные одна на другую. В палочках эти складки по мере развития отделяются от наружной мембраны, образуя замкнутые мешочки-диски. Диски образуются всю жизнь, приблизительно через каждые 40 мин. С такой же скоростью верхние диски, прилегающие к пигментному эпителию, рассасываются. Похоже, что диск имеет ограниченный срок службы, сокращающийся при интенсивной работе. Во всяком случае, у животных, выросших в темноте, палочки оказываются длиннее в 1,5 раза, чем у контрольных животных, содержавшихся на свету.

Диски неплохо перегораживают наружный сегмент: если освещать его верхний конец, то нижний не реагирует на свет. Чувствительность палочек выше чувствительности колбочек, возможно, потому, что на одинаковое количество зрительного пигмента (который распределен по всем мембранам наружного сегмента) у них приходится гораздо меньшая площадь наружной мембраны (см. рис. 2).

Колбочки бывают трех сортов: "синие", с максимумом спектра поглощения 450 нм; "зеленые" (lmax = 530 нм) и "желтые" (lmах = 570 нм). Максимум спектра поглощения у палочек 500 нм, что соответствует синевато-зеленому цвету. Измерения, которые позволяют нам уверенно называть эти цифры, были сделаны на спектрофотометре с диаметром луча всего 1 мкм, ибо диаметр фоторецептора - 1,5-2 мкм. Задача осложнялась еще и тем, что нужно было работать со светом столь малой интенсивности, чтобы измеряемый спектр не был искажен самим процессом измерения: спектр изменяется при поглощении молекулами фотонов, а в палочках сетчатки теплокровных животных всего около 107 молекул пигмента; в колбочках его и того меньше.

Вопреки ранним представлениям мембранологов о том, что белки более или менее жестко закреплены в плоскости мембраны, образуя "каркас" или "мозаику", оказалось, что зрительный пигмент свободно плавает в мембране диска. Если наружный сегмент палочки засветить полоской света в половину его толщины, то поглощение в области 500 нм в этой половинке упадет почти до нуля. Однако примерно через полминуты оно вырастет уже до половины от первоначального значения: это молекулы родопсина с незасвеченной стороны перемешались с засвеченными. Из таких измерений Р. Коун впервые определил вязкость биологической мембраны, и она оказалась такой же, как у оливкового масла, - около 2 сантипуаз. Несмотря на то, что молекулы родопсина могут свободно передвигаться по диску и вращаться вокруг оси, перпендикулярной мембране, повороты вокруг осей, лежащих в плоскости мембраны, для них запрещены. Поэтому та сторона молекулы родопсина, которая обращена внутрь диска, никогда не оказывается снаружи.

Молекула родопсина состоит из белка-опсина и хромофора-ретиналя, альдегида витамина А. Если в организме не хватает витамина А, родопсин не восстанавливается и наступает куриная слепота. Как выяснили биохимики, деградацию витамина А и, стало быть, выведение его из организма можно ингибировать селеном. При нехватке витамина А появляется шанс уберечься от куриной слепоты, подтравливая организм соединениями селена. Может быть, этим объясняется результат биофизиков из Баку, которые показали, что добавка к корму животных соединений селена приводит к улучшению зрения. (И появился повод для поверхностных рассуждений на тему "селен - фотоэлементы - фоторецепция", которые, конечно, ни к чему не привели.)

МЕХАНИЗМ РАБОТЫ ПАЛОЧКИ

Попытаемся понять, что же известно о работе фоторецептора, какова цепочка событий от поглощения фотона до появления сигнала на синапсе. Сведения об этом добывались как с "головы", от поглощения фотона, так и с "хвоста", от синапса и наружной мембраны.

Исторически раньше развивался фотохимический подход. Еще в прошлом веке немецкий ученый А. Кюне описал зрительный пурпур, который на свету сначала желтел, а потом совсем обесцвечивался. Позже было установлено, что нативный, готовый к восприятию света родопсин содержит ретиналь в 11-цис-форме (что-то вроде буквы Г), а в препаратах обесцвеченного родопсина ретиналь находится в транс-форме (похож на палку). Это означало, во-первых, что свет поглощается ретиналем, и во-вторых, что после поглощения света его молекулы изменяют форму. Заметим, кстати, что сама по себе изомеризация в растворе почти не требует энергии. Так что часто употребляемое выражение "энергия поглощенного фотона усиливается в сетчатке" не вполне правильно. На вход биологического усилителя попадает лишь часть энергии фотона, а вся она нужна в основном для того, чтобы преодолеть энергетический барьер, разделяющий цис- и транс-состояния ретиналя, когда он связан с белком. После совершения этой работы значительная часть энергии фотона превращается в тепло.

Рис. 3. Схема фотолиза родопсина. Цифры около названий промежуточных состояний обозначают длину волны (им) максимума спектра поглощения, а цифры над стрелками - время жизни (сек) каждого состояния при физиологической температуре. Процессы, длительность которых превышает время фотоответа, не показаны

Когда внутри белка вместо Г-образного ретиналя оказывается "палка", это незамедлительно вызывает последовательные сдвиги спектра поглощения то в одну, то в другую сторону (рис. 3).

Каждое изменение спектра означает какое-то изменение структуры белка, конформационную перестройку. Стоп! Собственно говоря, перевод уже выполнен: ведь перестройка белковых молекул - известное средство внутриклеточного "языка". Значит, одна из этих перестроек (или одно из промежуточных состояний) и запускает дальше цепь событий, приводящую к появлению сигнала...

Таково было представление о фотохимическом механизме восприятия света лет 20 тому назад, после работ группы исследователей во главе с Дж. Уолдом, получившим за них Нобелевскую премию. Он же сформулировал вопросы, на которые следовало искать ответы дальше: какая именно перестройка ключевая, что она "включает"?

В течение 15 лет считалось наиболее вероятным, что переход между метаро-допсином I и метародопсином II является как раз той стадией, которая запускает дальше цепь событий, приводящую к появлению сигнала. Однако в последнее время стали накапливаться факты, плохо согласующиеся с таким предположением. К тому же в Институте биологической физики АН СССР обнаружили, что вышеописанная схема в своей последней части неточна. Оказалось, что есть другие стадии, ранее не известные, которые тоже могут играть ключевую роль...

Еще хуже обстоит дело с ответом на второй вопрос. Здесь пока есть только разрозненные факты и туманные предположения.

Давайте посмотрим, что дал для понимания механизма работы фоторецептора подход с "хвоста" - от синапса и мембраны.

Электрофизиологи сначала исследовали электроретинограмму - изменение электрического потенциала на сетчатке, возникающее при попадании на нее света. Эти изменения довольно сложны, так как реакция фоторецепторов вызывает реакцию других клеток в сетчатке и разобраться в этой каше было очень трудно. В конце 60-х годов японские исследователи во главе с Ц. Томита догадались регистрировать электроретинограмму в растворе, содержащем аспартат натрия - вещество, разобщающее синаптические передачи. Ответ сразу упростился и стал состоять из одного пика, генерируемого рецепторами, потому что все клетки, присоединенные к ним, отключились.

Позже было выяснено, что в темноте в наружный сегмент течет ток ионов натрия. А на свету, как это ни удивительно, ток уменьшается. Любой человек, когда его просят сконструировать датчик, делает его таким образом, чтобы при нулевом сигнале тока не было. Природа, как правило, поступает так же. Однако в фоторецепторе она поступила иначе, и пока мы не понимаем, почему. Если палочки поглощают по одному фотону, ток уменьшается на 2-3%. При вспышке света, дающей около 200 фотонов на палочку, ток прекращается совсем и фотоответ насыщается (не растет больше при увеличении энергии вспышки).

Ток, как известно, пропорционален ЭДС и обратно пропорционален сопротивлению цепи. На что влияет свет? На ЭДС, создаваемую натриевым насосом, или на сопротивление, определяемое наружной мембраной? Для того чтобы ответить на этот вопрос, сетчатку отравили оубаи-ном - ингибитором натриевого насоса. Ответ пропал. Но если теперь искусственно создать градиент ионов натрия (быстро повысить их концентрацию снаружи), то фотоответ можно наблюдать снова. Значит, фоточувствительностью обладает не насос, а мембрана, сопротивление которой растет при освещении. Повышение сопротивления вызывает изменение падения напряжения. Последнее распространяется вдоль мембраны и доходит таким образом до синапса.

На этом кончаются твердо установленные факты, полученные с "хвоста". Мы подошли к основному на сегодняшний день вопросу фоторецепции: каким образом конформационное изменение родопсина, расположенного на мембране диска, вызывает повышение сопротивления наружной мембраны палочки?

Первую разумную гипотезу высказал американский ученый В. Хэджинс. Он предположил, что в темноте в дисках накапливаются ионы кальция. При освещении родопсин понижает сопротивление мембраны диска на небольшое время. В междисковое пространство выходит порция ионов кальция, и это приводит к закрыванию натриевых каналов наружной мембраны.

За 10 лет, прошедших со времени опубликования, подтверждений этой гипотезы получено довольно много. Кальций, если его ввести внутрь наружного сегмента, действительно повышает сопротивление мембраны. И концентрация его повышается в междисковом пространстве в ответ на свет. И родопсин, попавший на искусственную липидную мембрану, кратковременно снижает ее сопротивление при освещении (эти данные были получены в Институте биологической физики АН СССР, а затем подтверждены группой исследователей из МГУ и Института химической физики Академии наук).

И все-таки считать гипотезу доказанной пока рано. Дело в том, что из соотношения сигнала к шуму, который в палочке не более одной трети величины, соответствующей попаданию одного фотона в секунду, следует, что порция ионов на один фотон должна быть не меньше 10, а лучше 30-40 штук. А во всех экспериментах размножения не получается - на один фотон всегда выделяется (или может проходить) приблизительно один ион Са⁺⁺.

Второй недостаток схемы с кальцием заключается в том, что она игнорирует наличие в наружном сегменте палочки ферментов, активность которых зависит от света. (Справедливости ради отметим, что практически все светозависимые реакции открыты уже после того, как гипотеза была высказана.)

Какие же факты установлены к настоящему времени? Во-первых, при освещении в палочке уменьшается концентрация одного из циклонуклеотидов - циклогуанозинмонофосфата. Это обусловлено активацией фермента, разрушающего циклону-клеотиды,- фосфодиэстеразы. И здесь также природа поступила "наоборот" - стимул уменьшает концентрацию, а не увеличивает (вспомните: освещение уменьшает ток). Во-вторых, на свету уменьшается концентрация гуанозинтрифосфата, или, как говорят биохимики, активируется ГТФаза.

Итак, нужно придумывать схему, в которой свет вызывал бы рост концентрации кальция, уменьшение концентрации циклонуклеотида, активацию ГТФазы и в конце концов рост сопротивления наружной мембраны. В схемах недостатка нет. Но ни одна из них не может объяснить все факты. В частности, было показано, что концентрации циклонуклеотида и кальция могут варьировать в широких пределах, а фотоответ не изменяется. Похоже, для его генерации важны именно изменения концентраций, а не их стационарные значения.

Одна из причин, затрудняющих увязывание данных биохимиков и электрофизиологов, ясна. Последние работают при интенсивностях света, обесцвечивающих всего примерно десятимиллионную часть пигмента. А методы биохимиков позволяют обнаруживать изменения при интенсивностях, по меньшей мере на два порядка больших.

Заметим, что свет должен вызывать два эффекта в наружных сегментах. Первый -, ответ на свет. Второй - адаптация, регулирование величины ответа в зависимости от общего освещения. Так вот, биохимические данные могут относиться и к первому и ко второму, и разделить, какие из обнаруженных эффектов относятся к фотоответу, а какие - к адаптации, пока не удается.

Так что основной на сегодняшний день вопрос фоторецепции - каким образом конформационная перестройка молекулы родопсина, расположенной на мембране диска, превращается в повышение сопротивления наружной мембраны,- еще ждет своих закрывателей.

ОБРАБОТКА ИНФОРМАЦИИ

Итак, как-то, - пусть мы пока не знаем в деталях, как, - поглощенный свет преобразован в увеличение электрического напряжения на мембране фоторецептора. Дальше начинается обработка информации. Как она происходит?

К сожалению, этого автор не знает. Принципы, которыми пользуется наш мозг, анализируя изображение, до сих пор не понять). Известны лишь результаты.

Мозг умеет как бы идеализировать образы, абстрагируясь от признаков, в данной ситуации несущественных. Скажем, если мы увидим десять белок, то сначала они покажутся одинаковыми (абстрактный образ белки) и только потом мы уловим различия между ними. Если написать букву А десятью разными способами, то даже ребенок 7-8 лет уверенно узнает ее. Предпринимаются упорные попытки научить машину делать то же самое, но говорить, что проблема решена, пока рано. (Иногда, правда, способность мозга выделять в изображениях только существенное нас подводит. Если предъявить испытуемому лист с несколькими точками и линиями, не дав как следует рассмотреть его, то увидит он картину - букву, симметричную фигуру или еще что-то,- достроенную воображением.)

Удивительна способность мозга делать поправки на точку зрения. Ведь в зависимости от того, под каким углом и с какого расстояния мы смотрим на предмет, его изображение на сетчатке значительно варьирует. Но мы довольно точно оцениваем его действительные размеры и форму. Дети уже в годовалом возрасте обладают константностью восприятия формы и размера - так называется это свойство по-научному.

Несколько больше, чем о мозге, известно про обработку зрительной информации на сетчатке. Уже в рецепторном слое сигнал "расплывается" по межклеточной среде в соседние рецепторы. Реакция на световое пятно начинает уменьшаться, когда его диаметр становится меньше 30-40 мк, и в луче, засвечивающем только одну палочку, чувствительность в 10 раз меньше, чем в широком пятне. Зато если в широком пятне сделать тень, закрывающую одну-единственную палочку, то ее сигнал останется прежним, как будто ее и не затеняли,- палочка ловит "утечки" с соседних рецепторов.

Таким образом, хотя чувствительность одной палочки - один фотон, чувствительность той же палочки, включенной в сетчатку, оказывается в десять раз меньшей. Поэтому сигнал о вспышке воспринимается только в случае попадания в одно "зерно" десяти фотонов. (В отличие от колбочек, к каждой из которых подходит свое нервное окончание, палочки объединены в группы от 100 штук в центре, до 1000 на периферии. Размер этих групп и определяет "зерно" черно-белого зрения, равное 30-40 мкм-) Ясно, что это существенно уменьшает вероятность увидеть вспышку, которой не было, из-за ложного срабатывания одного или нескольких рецепторов.

В сетчатке же происходит первичная обработка информации о цвете. По существу, наш глаз передает информацию не о цвете, а об окраске предметов. Цвет - это спектральный состав света, отраженного предметом, и он должен сильно изменяться в зависимости от спектрального состава самого освещения. Например, при солнечном свете, более интенсивном в фиолетовой части спектра, чем свет электрической лампочки, красная бумажка отражает больше голубых лучей, чем голубая при свете лампы. Тем не менее мы почти безошибочно определяем окраску предмета при любом достаточно богатом освещении. Глаз автоматически (скорее всего без участия центральной нервной системы) делает поправку на спектр освещения. Ясно, что для такой коррекции нужно как-то зафиксировать в сетчатке этот спектр. У лягушки для этой цели служит кольцо вокруг изображения рассматриваемого предмета, соответствующее углу зрения около 1 стерадиана. Поэтому белый шарик на зеленом фоне кажется лягушке красным, если диаметр зеленого экрана больше 40 см. (Самцы лягушки, когда ищут самку, могут устремляться за красным пинг-понговым шариком. Это и позволило узнать, что именно кажется лягушке.) У человека, по-видимому, для коррекции цветоощущения используется рассеянный в глазном яблоке свет. Во всяком случае, обмануть нас намного труднее.

Этим обусловлена одна из трудностей передачи цвета по телевидению - глаз делает поправку или на освещение в комнате, где стоит телевизор, или на фон телевизионного экрана. И субъективное восприятие цвета зависит от размера экрана, освещенности комнаты, от фона, на котором происходит действие в передаче и т. д.

Вообще цветное зрение - привилегия, которой большинство млекопитающих не обладает. Только высшие обезьяны и человек пользуются им в полной мере. (Сравнительно недавно выяснилось, что кошки различают цвета.) А вот рептилии, рыбы, насекомые и птицы различают цвета прекрасно - это доказано поведенческими опытами биологов.

При достаточно большой интенсивности света граница нашего восприятия соответствует длине волны 700 нм. И наиболее яркими нам кажутся желто-красные цвета, воспринимаемые желтыми колбочками. В сумерках, когда света для колбочек недостаточно, граница видимого спектра сдвигается до 650 нм, а наиболее ярким кажется сине-зеленый цвет с длиной волны, соответствующей максимуму спектра поглощения палочкового пигмента (500 нм); явление это называется сдвигом Пуркинье, по имени чешского ученого, открывшего его в прошлом веке. Красный свет с длиной волны больше 650 нм не засвечивает палочки, поэтому люди, работа которых требует глубокой темновой адаптации, могут не сидеть по два часа в темной комнате, как это делали раньше астрономы. Достаточно надеть красные очки, и можно спокойно оставаться на ярком свету.

У животных, не обладающих цветным зрением, длинноволновая граница видимого спектра равна, естественно, 650 нм. Поэтому ночью за ними можно наблюдать и даже снимать кино, не боясь быть замеченным, если пользоваться для подсветки красным светом. "Что случится, если мулету сделать белой, а костюм тореадора красным?" - такой вопрос был задан однажды в телепередаче "Что? Где? Когда?" Ответ "ничего не изменится, так как бык не различает цвета", хоть и был признан правильным, на самом деле по той же причине неверен. Для быка мулета - темное шевелящееся пятно, вызывающее оборонительную реакцию по принципу "лучшая защита - нападение", тореадор же в белом костюме ясно виден. При замене цветов техника безопасности труда тореадора существенно ухудшается, ибо теперь уже он будет темным пятном... Точно так же: общаясь с собакой, не забывайте, что самыми яркими ей кажутся предметы синих тонов, а не красных, как нам с вами.

И наконец, про оптические обманы - какая же статья о зрении без оптических обманов?

Из их великого множества я опишу только один, основанный на фундаментальных свойствах системы усиления оптического сигнала. Диапазон освещенностей, в котором работает наш глаз, очень велик - одиннадцать порядков. Регулировка обеспечивается частично диафрагмой, частично переходом от палочкового зрения к колбочковому. И все равно чувствительность колбочек приходится изменять в миллион раз (то есть колбочки должны уметь одинаково отвечать на стимулы, отличающиеся по интенсивности в миллион раз, когда меняется общее освещение). Это явление называется адаптацией и происходит прямо в колбочках.

При этом коэффициент усиления в сторону "меньше" меняется быстро (за доли секунды), а в сторону "больше" - медленней (минуты). Поэтому адаптация от темноты к свету происходит безболезнено, а вот наоборот... Ослепление - явление, известное всем.

Если смотреть на яркий черно-белый предмет, а затем быстро перевести взгляд на серый фон, то в первый момент будет виден послеобраз в виде негатива первоначальной картинки. Рецепторы не успели изменить коэффициент усиления, и те из них, которые раньше получали много света, дают маленький сигнал. Соответственно от красного предмета будет зеленый послеобраз, а от желтого - синий.

Можно наблюдать и положительные послеобразы. Если в темной комнате смотреть на горящую лампочку, вращающуюся по кругу, то она будет восприниматься как полоска длиной около 0,1с.V, где V - скорость лампочки. При этом появится хроматическая аберрация: хвост изображения будет голубоватым, а голова - красной. Очевидно, голубые колбочки обладают несколько большим временем экспозиции, чем красные.

Вот и подошел к концу рассказ о том, как мы видим. Чтобы читатель представил себе, насколько подробно он ознакомился с предметом, замечу, что только радужную оболочку, которой в этом рассказе уделено две строки, изучают специалисты, имеющие особое название - иридологи. И что сведениям об устройстве глаза сто лет, об обработке зрительной информации - около двадцати. И только в рассказе о работе палочки (которой автор занимался в Институте биофизики Академии наук) есть сведения, опубликованные в - научных журналах в 1981 г.

ЧТО ЕЩЕ МОЖНО ПРОЧИТАТЬ О ПРОБЛЕМЕ ЦВЕТНОГО ЗРЕНИЯ

Вавилов С. И.  Глаз и солнце. М.: Наука, 1982.

Грегг Дж.  Опыты со зрением. М.: Мир, 1970.

Фейнман Р., Лейтон Р., Сэндс.  Фейнмановские лекции по физике. Т. З. М..: Мир, 1967.